Развитие зародыша на стадии гаструлы. Эмбриология Внешний слой гаструлы образован клетками

У многих многоклеточных животных внутренний слой клеток образуется путем впячивания внутрь полости бластулы клеток её стенки. Эту двух­слойную стадию развития называют гаструлой . Наружный слой клеток гаструлы называют эктодермой , внутренний – энтодермой . Образовавшаяся путем впячивания и ограничен­ная энтодермой полость представляет собой полость первично­го кишечника , открывающуюся наружу отверстием – первич­ным ртом. Эктодерму и энтодерму называют зародышевыми лис­тками .

Дальнейшее развитие первоначально двухслойной гаструлы связано с образованием третьего зародышевого листка – мезо­дермы , обособлением хорды, формированием кишечника и раз­витием центральной нервной системы.

Начальные стадии дробления яйцеклеток Развитие зародыша тритона.

лягушки (вверху) и птицы (внизу).

Видны последовательные стадии дробления 2, 4 и 8 бластомеров.

Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры разной величины.

В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок

Активной цитоплазмы, в котором расположено ядро.

1. 
   Стадия нейрулы.

Экто­дерма дает начало внешним покровам организма, нервной системе и связанным с ней органам чувств.

Из эндодермы развиваются ротовое и анальное отверстия, кишечник, лёгкие, печень, поджелудочная железа.
Мезодерма даёт начало хорде, мышцам, выдели­тельной системе, хрящевому и костному скелету, кровеносным сосудам, половым железам.

Ранние стадии развития ланцетника

Зародыш животных развивается как единый организм, в кото­ром все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодей­ствии. Полностью все органы плода формируются к трём месяцам. Начальные стадии развития животных имеют много общего для всех организмов, что является одним из доказательств единства происхождения всех живых организмов на Земле.

1. 
   Временные зародышевые органы.

Амнион – водная оболочка, которая окружает зародыш, защищая его от высыхания и механических повреждений. У человека это плодный пузырь.

Хорион – прилежит к скорлупе или стенке матки, пронизанный капиллярами, обеспечивая питание и дыхание зародыша.

Аллантоис – мочевой мешок, который служит для выделения продуктов обмена. Его сосудами служат пупочные вены и артерии для питания и выделения.

Желточный мешок – служит для питания у птиц, источник половых клеток и клеток крови у человека.

1. 
   Влияние окружающей среды на развитие организма.

Употребление алкогольных напитков приносит огромный вред на любом этапе индивидуального развития человека и особенно опасно в подростковом возрасте. Алкоголь губительно действует на все системы органов человека , прежде всего на центральную нервную систему, на сердце и кровеносные сосуды, на легкие, почки, систему органов движения (мышцы). Употребление даже малых доз алкоголя нарушает мыслительную деятельность чело­века, ритм движений, дыхания и деятельность сердца, приводит к многочисленным ошибкам в работе, к возникновению заболе­ваний. Например, алкоголь разрушает печень, вызывает ее пере­рождение (цирроз). Систематическое употребление алкоголя приводит к возникновению тяжелого заболевания – алкоголиз­ма, которое требует длительного специального лечения. У роди­телей–алкоголиков могут рождаться умственноотсталые и физи­чески неполноценные дети.
Фронтальный опрос:

1. 
   Дайте определение понятию онтогенез и охарактеризуйте его.
2. 
   Охарактеризуйте стадию бластулы.
3. 
   Охарактеризуйте стадию гаструлы.
4. 
   Охарактеризуйте стадию нейрулы.
5. 
   Охарактеризуйте временные зародышевые органы.
6. 
   Как сказывается влияние внешней среды на внешнее и внутреннее развитие организма?

VI. Постэмбриональное развитие организма.

1. 
   Постэмбриональное развитие.
2. 
   Непрямое постэмбриональное развитие.
3. 
   Биологическое значение личинок.
4. 
   Прямое постэмбриональное развитие.
5. 
   Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.
6. 
   Регенерация и трансплантация.

1. 
   Постэмбриональное развитие.

1. 
   Непрямое постэмбриональное развитие.

Полное непрямое развитие : яйцо → личинка, которая по строению отличается от взрослой особи → куколка → взрослая особь (комнатная муха, бабочка, лягушка).

Неполное непрямое развитие : яйцо → личинка, которая по строению похожа на взрослую особь → взрослая особь (таракан).

1. 
   Биологическое значение личинок.

1. 
   Благодаря самостоятельному питанию личинки обеспечивают развитие взрослой особи, т.к. яйцеклетки животных, которым свойственно непрямое развитие содержат небольшой запас желтка.
2. 
   Обычно личинка представляет стадию развития, специально приспособленную для активного питания и роста (насекомые, земноводные). Как правило, личинки и взрослые особи одного вида живут в разных условиях , т.е. занимают разные экологические ниши, и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу.
3. 
   У некоторых организмов личинки способствуют распространению вида. На­пример, у многих сидячих, малоподвижных червей и моллюс­ков личинки свободно плавают и занимают новые места обитания.

1. 
   Прямое постэмбриональное развитие.

К моменту рождения организм напоминает взрослую стадию. Поэтому постэмбриональный период характеризуется ростом и приобретением состояния функциональной зрелости органов и систем.

1. 
   Рост, старение и смерть – этапы онтогенеза.

Старение – закономерный, нарастающий во времени процесс, ведущий к снижению приспособительных возможностей организма и увеличению вероятности смерти.

Смерть – необратимое прекращение всех проявлений жизнедеятельности организма.

1. 
   Регенерация и трансплантация.

2. Репаративная регенерация – восстановительные процессы в клетках, орга­нах и тканях в ответ на повреждающие воздействия (механи­ческая травма, хирургические воздействия , ожоги, обморо­жения, химические воздействия, болезни). Живым организмам любого вида присуща способность к репаративной регенерации.

Классическим примером репаративной регенерации явля­ется регенерация гидры. Гидру можно обезглавить, ампутируя ротовой конус с щупальцами, а затем он образуется заново. Разрезая гидру на части, можно увеличить число гидр, т.к. каждая часть преобразуется в целую гидру. Значительная регенерационная способность обнаружена у представителей типов плоских и кольчатых червей, у морских звёзд.

Регенерация у некоторых видов беспозвоночных животных.

А – гидра; Б – кольчатый червь; В – морская звезда.

У позвоночных животных, тритонов и головастиков лягушек развиваются заново ампутированные лапки и хвосты. Это пример регенерации внешнего органа, в результате которой восстанавливаются его форма и функция, однако регенерировавший орган отличается умень­шенными размерами.

Регенерация конечности тритона.

1–7 – последовательные этапы регенерации соответственно

через 10, 12, 14, 18, 28, 42, 56 дней после ампутации.

Несколько иначе происходит регенерация внутренних ор­ганов. При удалении у крысы одной или двух долей печени ос­тавшиеся доли увеличиваются в размере и обеспечивают функцию в объеме, который был характерен для нормального органа. Однако форма печени при этом не восстанавливается. Процесс, при котором восстанавливаются масса и функция органа , называется реге нерационной гипертрофией .

Регенерация у млекопитающих. А – регенерационная гипертрофия печени крысы: 1 – до операции, 2 – после удаления двух долей, 3 – регенерировавшая печень; Б – регенерация мышцы крысы: 1 – культи удалённой мышцы, 2 – восстановленная мышца; В – заживление кожного разреза у человека: 1 – сгусток фибрина, 2 – перемещение клеток ростового слоя, 3 – образование эпителиального пласта.

Если удалить один из парных органов, например почку или яичник, то оставшийся увеличивается в размерах и выполняет функцию в объеме двух нормальных органов. После удаления лимфатического узла или селезёнки оставшиеся лимфатические узлы увеличиваются в размерах. Такое увеличение массы и функции оставшегося органа в ответ на удаление сходного с ним называется компенса­ торной заместительной гипертрофией и тоже относится к разряду восстановительных процессов. Термином «гипертрофия» в биологии и медицине обозначают уве­личение размеров органов и частей организма.

В нутрикле­точная регенерация – увеличение ко­личества органелл (митохондрии, рибосомы) приводящих к интенсификации энергетического и пластиче­ского обмена клеток.

Во всех случаях репаративной регенерации происходят сложные закономерные изменения структуры органов. Наи­более заметны эти изменения при восстановлении целого ор­ганизма из части. На раневой поверхности не проис­ходит значительных формообразовательных процессов, они развертываются внутри сохраненной части, в результате заново формируется целый организм первоначально раз­мером с оставшуюся часть, которая затем растёт – морфаллаксисом . При реге­нерации наружных органов наблюдается отрастание нового органа от раневой поверхности – эпиморфозом .

Различным формам регенерации после повреждения свой­ственны некоторые общие черты. Сначала имеют место за­крытие раны, гибель некоторой части оставшихся клеток , затем процесс дедифференцировки, т.е. потери клетками специфических черт строения , а затем размножение, переме­щение и снова дифференцировка клеток. Для начала процес­са регенерации большое значение имеет нарушение прежних пространственных связей и контактов между клетками. В ре­гуляции регенерационных процессов наряду с межклеточ­ными взаимодействиями большая роль принадлежит гормо­нам и влияниям со стороны нервной системы. С возрастом регенерационные возможности снижаются.

Особый интерес для медицины представляет вопрос о реге­нерационных способностях млекопитающих, к которым принадлежит и человек. Хорошо регенерируют кожа, сухожилия, кости, нервные стволы и мышцы. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольшой ее культи, а для регенерации кости необходима надкостница. Таким образом , если создать необ­ходимые условия, то можно добиться регенерации многих внутренних органов млекопитающих и человека. Невозмож­ность у млекопитающих, отличающихся активным образом жизни, регенерации конечностей и других наружных орга­нов эволюционно обусловлена. Большее приспособительное значение могло иметь быстрое заживление раневой поверхности, чем длительное существо­вание нежного регенерата на местах, постоянно травмируе­мых при активном образе жизни.

Трансплантация , или пересадка клеток , тканей и органов с одного места на другое у одного организма, а также от одного организма к другому. Нередко желательной является пересад­ка здорового органа одного организма на место пораженного органа другого организма, кроме чисто технических, хирургических задач, возникают задачи биологические, завися­щие от иммунологической несовместимости тканей донора с организмом реципиента, а также морально–этические проблемы.

Различают три вида трансплантации : ауто–, гомо– и гетеротрансплантацию. Аутотрансплантация – пересадка органов и тканей в пределах одного организма (пересадка кожи при ожогах и косметических дефектах, пересадка кишки на место пищево­да при ожогах последнего).

1)ограничивает содержимое клетки от внешней среды
2)обеспечивает передвижение веществ в клетке
3)обеспечивает связь между органоидами
4)осуществляет синтез молекул белка

Мембраны гладкой эндоплазматической сети выполняет функцию
1)синтез липидов и углеводов
2)синтез белков
3)расщепление белков
4)расщепление углеводов и липидов

Одна из функций комплекса гольджи
1)образование лизосом
2)образование рибосом
3)синтез Атф
4)окисление органических веществ

Молекулы липидов входят в состав
1)плазматической мембраны
2)рибосомы
3)оболочки клетки грибов
4)центриолей
Заранее спасибо кто поможет

А) микротрубочек
Б) множества хлоропластов
В) множества митохондрий
Г) системы разветвленных канальцев
2. В состав цитоплазмы клетки входят
А) белковые нити
Б) реснички и жгутики
В) митохондрии
Г) клеточный центр и лизосомы
3. Какова роль цитоплазмы в растительной клетке
А) защищает содержимое клетки от неблагоприятных условий
Б) обеспечивает избирательную проницаемость веществ
В) осуществляет связь между ядром и органоидами
Г) обеспечивает поступление в клетку веществ из окружающей среды
4. В какой части клетки располагаются органоиды и ядро
А) в вакуолях
Б) в цитоплазме
В) в эндоплазматической сети
Г) в комплексе Гольджи
5. Все органоиды и ядро клетки связаны между собой с помощью
А) оболочки
Б) плазматической мембраны
В) цитоплазмы
Г) вакуолей
6. Цитоплазма в клетке НЕ принимает участия в
А) транспорте веществ
Б) размещении органоидов
В) биосинтезе ДНК
Г) осуществлении связи между органоидами
7. Все органоиды клетки расположены в
А) цитоплазме
Б) комплексе Гольджи
В) ядре
Г) эндоплазматической сети
8. Внутренняя полужидкая среда клетки, пронизанная мельчайшими нитями и трубочками, в которой расположены органоиды и ядро, – это
А) вакуоль
Б) цитоплазма
В) аппарат Гольджи
Г) митохондрии
9. С помощью какой части клетки устанавливаются связи между органоидами?
А) ядро
Б) цитоплазма
В) вакуоль
Г) оболочка

10. Строение и функции плазматической мембраны обусловлены входящими в её состав молекулами
А) гликогена и крахмала
Б) ДНК и АТФ
В) белков и липидов
Г) клетчатки и глюкозы
11. Клетки животных имеют менее стабильную форму, чем клетки растений, так как у них нет
А) хлоропластов
Б) вакуолей
В) клеточной стенки
Г) лизосом
12. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой регулируется
А) плазматической мембраной
Б) эндоплазматической сетью
В) ядерной оболочкой
Г) цитоплазмой
13. Гликокаликс в клетке образован
А) липидами и нуклеотидами
Б) жирами и АТФ
В) углеводами и белками
Г) нуклеиновыми кислотами
14) Плазматическая мембрана животной клетки в отличие от клеточной стенки растений
А) состоит из клетчатки
Б) состоит из белков и липидов
В) прочная, неэластичная
Г) проницаема для всех веществ
15. Поступление питательных веществ путем фагоцитоза происходит в клетках
А) прокариот
Б) животных
В) грибов
Г) растений
16. Избирательное поступление в клетку веществ через плазматическую мембрану связано с
А) наличием целлюлозной оболочки
Б) постоянством концентрации веществ в цитоплазме
В) особенностями строения билипидного слоя
Г) наличием гликокаликса
17. К основным свойствам плазматической мембраны относят
А) непроницаемость
Б) сократимость
В) избирательную проницаемость
Г) возбудимость и проводимость
18. Оболочка грибной клетки, в отличие от растительной, состоит из
А) клетчатки
Б) хитиноподобного вещества
В) сократительных белков
Г) липидов
19. Производное плазматической мембраны – гликокаликс имеется на поверхности клеток
А) животных
Б) вирусов
В) грибов
Г) бактериофагов

мембраны клетки

4)какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана

5)аким путем осуществляется обмен вещества между клеткой и окружающей средой.Что такое пиноцитоз.Что такое фагацитоз

6)перечислите органоиды клетки и укажите их функции

7)в чём различие между гладкой и шероховатой мембраны эндоплазматической сети

8)какие органоиды клетки содержат днк и способны к самовоспроизведению

деления,прикрепление центромер к нитям веретена.хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки. в)хромосомы спирализуются,утолщаются,ядерная оболочка разрушается. г)хроматиды отделяются друг от друга д)деспирализация хромосом.деление цитоплазмы материнской клетки.образование двух дочерних клеток.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны . Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деламинация -расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.Такие проявления целостности зародыша как детерминация, эмбриональная регуляция и интегрированность присущи ему во время гаструляции в той же мере как и во время дробления

30. Первичный органогенез (нейруляция) как процесс образования комплек­са осевых органов хордовых. Дифференцировка зародышевых листков. Образование органов и тканей.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция -важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией . Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку.Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма , отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку , представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень . Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного -включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении , образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма , занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой . Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы -превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образуетмиотомы , из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы , которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом . Внутренний листок , прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции.Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.

Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.

31. Провизорные органы хордовых. Группа Анамнии и Амниоты. Образование, строение, особенности функциониро­вания и эволюции провизорных органов и зародышевых оболочек. Амни­он, хорион или сероза, аллантоис, желточный мешок, плацента. Типы плаценты, ее значение.

У животных разных типов в период эмбрионального развития возникают провизорные эмбриональные органы , обеспечивающие жизненно важные функции: дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и.без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

В строении и функциях провизорных органов различных амниот много общего. Характеризуя в самом общем виде провизорные органы зародышей высших позвоночных, называемые также зародышевыми оболочками, следует отметить, что все они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков. Некоторые особенности имеются в развитии зародышевых оболочек плацентарных млекопитающих, о чем будет сказано ниже.

· Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

· Хорион (сероза) - самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

· Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мездермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желток не проходит через желточный проток, соединяющий мешок с кишкой. Сначала он переводится в растворимую форму под действием пищеварительных ферментов, продуцируемых энтодермальными клетками стенки мешка. Затем попадает в сосуды и с кровью разносится по всему телу зародыша.У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. Судьба желточного мешка у разных животных несколько различна. У птиц к концу периода инкубации остатки желточного мешка уже находятся внутри зародыша, после чего он быстро исчезает и к концу 6-х суток после вылупления полностью рассасывается. У млекопитающих желточный мешок бывает развит по-разному. У хищников он сравнительно большой, с сильно развитой сетью сосудов, а у приматов быстро сморщивается и исчезает без остатка до родов.

· Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя - сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.

Плаценты различаются по форме и размещению ворсинок. По этому признаку выделяют следующие типы плацент . Диффузная – вся поверхность плодного пузыря равномерно покрыта ворсинками. Такая плацента характерна для свиньи. У жвачных животных наблюдается котиледонная плацента, где ворсинки собраны в группы – котиледоны. Поясная плацента характерна для хищных млекопитающих. В этом случае ворсинки окружают плодный пузырь в форме широкого пояса. Следующий тип плаценты – дискоидальная. Она наблюдается у обезьян и человека, когда ворсинки располагаются на плодном пузыре в виде диска.

Плацента имеет громадное значение для развивающегося детеныша.

Она выполняет ряд важных функций:
1) трофическую – посредством плаценты происходит питание плода;
2) дыхательную – осуществляет поступление кислорода;
3) экскреторную – происходит выделение в кровь материнского организма продуктов обмена;
4) защитную – предохраняет зародыш от проникновения различных бактерий;

Бластула, называемая также зародышевым пузырем, является окончательным результатом процесса дробления яйца. Следующая за ним стадия, занимающая промежуточное положение между дроблением и органогенезом, в эмбриогенезе это гаструляция. Ее основной смысл заключается в образовании трех зародышевых листков: энтодермы, эктодермы и мезодермы. Иными словами, именно с гаструляции начинается эмбриональное дифференцирование и морфогенез организма.

Определение термина "гаструляция"

Еще в далеком 1901 году гаструляция была описана как путь, по которому внутрь эмбриона попадают мезодермальные, энтодермальные и эктодермальные клетки. Данное определение подразумевает наличие у бластулы особых органообразующих пространств. Поняв это довольно простое описание, легко перейти к более сложному, современному значению термина. Гаструляция - это последовательность морфогенетических движений, результатом которых является перемещение зачатков тканей в места, предназначенные для них в соответствии с «планом» организации организма. Процесс сложный, изменения сопровождаются ростом и размножением, направленным перемещением и дифференцированием клеток.

Рассматривая гаструляцию в более общем смысле, можно определить ее как промежуточный этап, принадлежащий к единому динамическому процессу, в течение которого происходит перестройка участков бластулы, что заметно облегчает переход к процессу органогенеза.

Перемещение клеток

Если давать общую характеристику рассматриваемому процессу, то можно сказать, что гаструляция - это эмболия и эпиболия. Оба термина отражают морфогенетическое движение клеток, которое происходит абсолютно на всех этапах онтогенетического развития организма. Однако наиболее выражены они именно при гаструляции. Эпиболией называют процесс перемещения клеток по поверхности зародыша, а эмболией - их движение внутрь него.

В эмбриологии различают следующие основные типы гаструляции или движения клеток: инвагинация, иммиграция, инволюция, деламинация и эпиболия. Более подробно о них - далее в статье.

Перемещение клеточных пластов

Принимать участие в процессе гаструляции могут не только отдельные (свободно мигрирующие) клетки, но и целые клеточные пласты. Направление определяют константное и дистантное взаимодействия. Первые силы были открыты П. Вейсом в 20-х годах прошлого столетия и случаются, по-видимому, и в эмбриогенезе, вторые - редкие и специальные, при обычном морфогенезе происходят с малой долей вероятности.

При гаструляции дробление клетки не происходит. Как уже было сказано выше, начинается движение клеточных масс и в результате образование двухслойного зародыша, называемого гаструлой. Становятся четко заметны энтодерма и эктодерма. У всех многоклеточных организмов (исключением являются лишь кишечнополостные) параллельно с гаструляцией либо сразу после нее формируется третий зародышевый листок, именуемый мезодермой. Он является совокупностью клеток, расположенных между эктодермой и энтодермой. В результате зародыш становится трехслойным.

Способы гаструляции напрямую зависят от типа бластулы.

Инвагинационная гаструла

Название способа говорит само за себя. Инвагинация - это впячивание однослойной стенки бластулы (балстодермы) внутрь бластоцеля. Наиболее примитивным и максимально наглядным будет пример с резиновым мячиком. При нажатии на него часть материала вдавливается вовнутрь. Впячивание можно довести до самой дальней стенки либо сделать его незначительным. В результате происходит преобразование бластулы, и гаструла получается в виде двухслойного мешка с архентероном. Ее внутренней стенкой является первичная энтодерма, а наружной - первичная эктодерма. Образовавшийся при этом архентерон (первичный кишечник) сообщается с наружной средой при помощи отверстия, называемого бластопором. Второе его название - первичный рот. Дальнейшее его развитие зависит от вида организма. У многих животных бластопор в конечном итоге преобразуется в дефинитивный рот. В связи с этим их называют первичноротыми (моллюски, черви, членистоногие). У вторичноротых бластопор превращается в нервно-кишечный канал, расположенный в задней части эмбриона (у хордовых), либо в анальное отверстие.

Иммиграционная гаструла

Иммиграционная гаструляция - это способ образования двухслойного эмбриона, наиболее характерный для кишечнополостных. Гаструла образуется путем активного выселения внутрь бластоцеля части клеток бластулы. Такая иммиграция носит униполярный характер. Клетки перемещаются лишь с вегетативного полюса. Позднее они образуют энтодерму, т. е. внутренний слой. Именно таким способом гаструляция осуществляется у гидроидного полипа, медузы.

Клетки бластодермы в бластоцель могут проникать ни в каком-либо одном участке, а по всей поверхности зародыша. Такая иммиграция получила название мультиполярной, но встречается она довольно редко.

У многих кишечнополостных, которым свойственен иммиграционный способ гаструляции, происходит очень активное «выселение» клеток бластулы, и гаструла, образовавшаяся в итоге, полностью теряет бластоцель. В данном случае характерный для предыдущего инвагинационного способа бластопор отсутствует.

Деламинационная гаструла

Данный редкий вид гаструлы впервые был описан Мечниковым И. И., и характерен он для кишечнополостных. Сопровождающие гаструляцию процессы весьма своеобразны, но при рассмотрении типичного случая они воспринимаются проще. Например, яйца некоторых сцифомедуз обладают концентрически расположенными и хорошо различимыми участками цитоплазмы: плотная и зернистая (эктоплазма) и ячеистая (эндоплазма). Для них характерно относительно синхронное и равномерное деление: 2, 4, 8, 16. В конечном итоге зародыш содержит 32 бластомера. Далее деление осуществляется параллельно поверхности зародыша. Образуется наружный слой бластомеров, состоящий из эктоплазмы, и внутренний - частично из эктоплазмы и из эндоплазмы. Иначе говоря, процесс образования многослойного зародыша идет путем расщепления одного слоя клеток на два. Затем дробятся только внутренние бластомеры и вновь параллельно поверхности зародыша, который в результате столь своеобразной гаструляции обретает форму шара. Он состоит из 64 образующих эктодерму плоских клеток и 32 более выпуклых, являющихся основой энтодермы.

Эпиболическая гаструла

У животных, имеющих резко выраженное телолецитальное строение яиц (смещение желтка к вегетативному полюсу), гаструляция происходит по эпиболическому способу. Макромеры представляют собой крупные бластомеры, которые делятся очень медленно и содержат большое количество желтка. У них отсутствует способность к перемещению, в связи с этим на них буквально «наползают» более активные микромеры, расположенные на поверхности клетки. При такой гаструляции бластопор отсутствует, а архентерон не образуется. Лишь в дальнейшем, когда макромеры все же уменьшаются в размерах, начинает формироваться полость, зачаток первичного кишечника.

Инволюция

Инволюционная гаструляция - это процесс, заключающийся в «подворачивании» наружного пласта клеток вовнутрь зародыша. Он, увеличиваясь в размерах, распространяется по внутренней поверхности. Данный способ гаструляции характерен для животных с мезолецитальными яйцеклетками - амфибий (земноводных). Перемещение лидирующих глубоких клеток краевой области тормозит развитие архентерона. Именно в них заключена движущая сила инволюции.

Смешанный способ гаструляции

Как известно, эмбриогенез - это самый ранний период развития каждого индивидуального организма: от зачатия до рождения. Гаструляция является одним из его этапов, вторым по хронологии после дробления. Ее способы настолько различны, что сравнивать их можно с большой долей условности. Каждый из них требует детального изучения и анализа. Однако есть все же определенные линии пересечения между ними. Так, в качестве своеобразного варианта инвагинации можно рассматривать процесс эпиболии, а деламинация имеет черты сходства с иммиграцией.

Отметим, что у многих животных гаструляция идет комбинированным способом. В таких случаях одновременно имеют место эпиболия и инвагинация, а также иные морфогенетические процессы. В частности, именно так гаструляция протекает у амфибий. В связи с этим многие авторы выделяют смешанный способ.

Гаструла

Дословно с латыни термин «гаструла» переводится как «чрево, желудок». Он обозначает специфическую зародыша многоклеточных организмов. Отличительная особенность гаструлы - это наличие двух или трех зародышевых листков. Процесс ее образования - это фаза гаструляции.

Наиболее простое устройство наблюдается у животных. Для них характерна гаструла эллипсоидной формы с одноклеточным внешним слоем (эктодерма) и внутренним скоплением клеток (энтодерма), а также «первичной кишкой». Типичной считают гаструлу морского ежа, которая образуется путем инвагинации. У человека гаструляция проходит на 8-9-е сутки развития. Гаструла представляет собой дисковидное уплощенное образование, сформированное из внутренней клеточной массы.

Как правило, у большинства животных на стадии гаструлы зародыш свободно жить не может и располагается в матке или яйцевых оболочках. Однако существуют и исключения. Так, личинки кишечнополостных, планулы, представляют собой свободноплавающую гаструлу.

Которая называется гаструлой, а процесс ее образования — гаструляцией .

Бластула, как однослойный зародыш, еще не дифференцирована на зародышевые листки, или пласты клеток . Зародыш только тогда приобретает признаки многоклеточного живот-ного , когда его тело разделяется на наружный и внутренний зароды-шевые листки — экто- и энтодерму. Эктодерма образует первичный покров тела. Энтодерма дает первичную кишку.

Понятие зародышево-го листка было введено знаменитым ученым-естествоиспытателем Карлом Бэром, который открыл зародышевые листки у куриного эм-бриона. Он показал, что у всех позвоночных образование определен-ных органов можно связать с тремя зародышевыми листками. Экто-дерма образует эпидермис и его производные, такие, как волосы, пе-рья , а также нервную систему и чувствительный эпителий. Из энто-дермы возникают кишечник и связанные с ним органы, например пе-чень и легкие. Третий зародышевый листок — мезодерма , образует мускулатуру, скелет, выделительную сис-тему и часть половых желез. Впоследствии было доказано, что теория зародышевых листков вполне приложима и к развитию беспозвоноч-ных, являясь, таким образом, универсальной. Конечно, зародышевые листки в действительности не являются строго специализированными, так как границы между ними могут нарушаться за счет широких по-тенциальных возможностей клеток в ходе индивидуального развития . Вместе с тем основное положение теории зародышевых листков, со-гласно которой основной план строения многоклеточных живот-ных согласуется с двумя-тремя малодифференцированными зачатками, указывающими на филогенетическую общность этих животных, впол-не оправданно.

Итак, зародыш приобретает метаклеточный уровень развития то-гда, когда его тело делится на экто- и энтодерму. Такое разделение достигается в процессе гаструляции.

Двухслойный зародыш на вегетативном полюсе образует первичный рот, или бластопор, ведущий в полость первичной кишки. В зависимо-сти от положения первичного рта среди билатерально симметричных животных различают две основные группы: первично - и вторичноро-тых. У первичноротых бластопор превращается в ротовое отверстие животного, тогда как анальное отверстие возникает из вторично про-гнувшейся эктодермы, соединяющейся с задней областью энтодермальной кишки (рис. 30, а). У вторичноротых же первичный рот преобразу-ется в анальное отверстие, а в головной области в виде эктодермального впячивания заново образуется ротовое отверстие (рис. 30, б).

Таким образом, основные процессы, происходящие на этом этапе эмбриогенеза, — это существенные перемещения клеток относительно друг друга (морфогенетические движения). В результате появляется зародыш, имеющий сложное анатомическое строение.

За гаструляцией следует период, когда продолжаются и деление клеток и морфогенетические движения. В это время важны процессы клеточной дифференцировки и органогенеза. У представителей раз-ных типов животных они сильно различаются.

Способы гаструляции (образования двухслойного зародыша — гаструлы)

Существует несколько способов образования двухслойного зародыша — гаструлы .

Иммиграция

Наиболее простой путь — иммиграция (вползание) части клеток из поверхностного слоя в полость бластулы, размножение их там и заполнение всей бластоцели беспорядочно расположенной массой. Наружный слой клеток пред-ставляет собой эктодерму, а внутренний — энтодерму (рис. 29). У мно-гих низших многоклеточных за счет внутреннего слоя образуются две основные структуры: эпителий средней кишки (собственно энтодерма) и окружающие ее ткани , составляющие третий зародышевый листок, или мезодерму. Эти два слоя (энто- и мезодерма), по предложению И. И. Мечникова, называют фагоцитобластом , тогда как эктодерму — кинобластом. Функции этих слоев различны.

Инвагинация

У менее примитивных животных гаструла образуется не вползани-ем клеток в бластоцель, а вворачиванием наружного эпителия, после чего ввернувшаяся часть становится энтодермой. Этот процесс носит название инвагинации .

Деламинация

Если после дробления яйца получается не полый шар, а морула, то двухслойность достигается путем деламинации (расщепления). Сущ-ность деламинации заключается в том, что наружные клетки превращаются в эпителий, а внутренние остаются энтодермой.

Эпиболия (обрастание)

Еще один способ образования двухслойного зародыша получил на-звание эпиболии или обрастания. Эпиболия наблюдается в случае бо-гатых желтком яиц, когда будущие клетки энтодермы оказываются внутри за счет обрастания их клетками анимального полюса. Материал с сайта

Эволюция гаструлы

Эмбриологи и эволюционисты придают большое значение процес-сам, превращающим одноклеточное оплодотворенное яйцо (зиготу) в многоклеточный двухслойный зародыш. Но теории И. И. Мечникова многоклеточные возникли из шарообразных колоний простейших . От-дельные особи такой колонии, захватив пищу, уходили переваривать ее в полость колонии, возвращаясь потом назад. Со временем про-изошло разделение клеток на питающие и двигательные, снабженные жгутиками. Колония перестала быть полым шаром, поскольку внутри всегда находились питательные клетки, образуя фагоцитобласт. Такое строение многоклеточных Мечников назвал паренхимулой . Паренхи-мула — это гипотетическое первичное многоклеточное животное.

С другой стороны, не менее известный зоолог Э. Геккель, опять-таки исходя из наблюдаемых процессов, происходящих в развиваю-щемся яйце, предположил, что первичное двухслойное животное про-изошло путем инвагинации в определенном месте колонии-шара про-стейших. Это гипотетическое животное Геккель назвал гастреей.

Что первично — иммиграция или инвагинация — решить сложно. Но следу-ет иметь в виду общее правило: если в одном организме какой-то про-цесс происходит путем движения отдельных клеток, а в другом — из-гибания эпителиальных слоев, первый организм по этому признаку примитивнее второго. Дело в том, что инвагинация требует, чтобы в организме уже были регуляторные механизмы, обеспечивающие друж-ное, координированное поведение вворачивающихся клеток.

На этой странице материал по темам: